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葉緑体と束鞘細胞の主な違いは、C4植物の葉緑体は光に依存した光合成反応を行うのに対し、維管束鞘細胞は光によらない反応やカルビンサイクルを行っていることである。
C4植物とは、C4光合成やC4炭素固定を行う植物群のことです。これらの植物は、最初の二酸化炭素固定とカルビンサイクルを分離することで、光蒸散量を減らすことができる。そのために、クランツ葉の解剖学と呼ばれる特殊な細胞の配置をしているのです。クランツ解剖学では、各血管束は束鞘細胞で囲まれている。そして、葉緑体は束鞘細胞の周りを取り囲む。
葉緑体細胞と束鞘細胞は、構造的にも機能的にも異なる葉緑体を持っている。葉緑体は細胞壁が薄く、葉緑体がランダムに配置され、シストイドボディが積層している。澱粉の粒はありません。一方、束鞘細胞は、細胞壁が厚く、葉緑体が遠心方向に並び、大きなデンプン顆粒を持つ。
1. 概要と主な違い 2. 葉状細胞とは 3. 束鞘細胞とは 4. 葉状細胞と束鞘細胞の類似点 5. 並べて比較 - 葉状細胞、束鞘細胞 6. まとめ
植物の葉の基本的な組織である葉状体(ようじょうたい)。主な役割は光合成である。葉には2種類の葉緑体がある。それらは、フェネストラ組織とスポンジ状の薄肉組織である。どちらの種類の細胞も葉緑体を持ち、緑色をしている。植物の葉に見られる上層の組織で、柵状の薄肉組織である。腹部の葉の上部の表皮の下にある。柱状の細胞で構成されている。細胞が密接に配置され、細胞の隙間がない。スポンジ状の薄肉組織で、植物の葉の下層と第2層の基本組織である。柵状柔組織の下、表皮の下側に位置する。スポンジ状の薄肉細胞が緩やかに配列し、その間に多数の細胞間隙が存在する。細胞の形は楕円形か不規則である。
図01:C4植物の葉の解剖図(A:葉緑体 B:葉緑体 C:維管束組織 D:維管束鞘細胞 E:間質 F:維管束組織)。
C4植物では、葉緑体が分化して光に依存する光合成反応のみを行うようになり、光呼吸を抑えることができる。その結果、C4植物の葉は、葉緑体が維管束鞘細胞を取り囲むように配置されている。薄い細胞壁とランダムに配置された葉緑体を持っている。また、葉緑体にはシストイドボディが積み重なり、デンプン顆粒はほとんどない。
束鞘細胞は、C4植物の葉に存在する特定の種類の細胞である。葉脈の周辺、維管束の周辺に発生する。光によらない光合成反応やカルビンサイクルは束状鞘細胞で起こる。束鞘細胞内のルビスコ酵素がCO2を固定し、糖を生成する。
図02:束鞘細胞
デンプン顆粒と積み重ねられない小胞のような膜を持っている。
フィロサイトは、C4植物において光に依存した光合成反応を行う細胞である。一方、束鞘細胞は、C4植物の葉脈の周りで光に依存しない反応を行う細胞である。これが、葉緑体と鞘細胞の決定的な違いなんですね。また、葉緑体と束鞘細胞のもう一つの違いは、C4植物の葉緑体は光応答を、束鞘細胞は暗応答を行っていることである。
また、葉肉細胞の細胞壁は薄く、束鞘細胞の細胞壁は厚い。
以下のインフォグラフィックは、葉緑体の細胞と束状の鞘の細胞の違いをまとめたものである。
C4植物では、葉緑体も維管束鞘細胞も光合成を行う組織である。葉緑体は、葉の中央部、鞘細胞のあたりにある。この光依存の反応は、C4植物の葉緑体で起こります。一方、C4植物では鞘細胞が葉脈や維管束を取り囲んでいる。光に依存しない反応は束鞘細胞で行われる。そこで、葉鞘細胞と束鞘細胞の違いについてまとめてみました。
1 "C3、C4、CAM植物(記事)".Khan Academy, Khan Academy, 2 "C4 carbon fixation", Wikipedia, Wikimedia Foundation, 23 February 2020.