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デオキシリボ核酸で構成されています。これは秩序だった構造であり、DNAのパッケージングの基本単位はヌクレオソームである。DNAを染色体に組み入れるには、多くのステップが必要です。染色後の染色体を顕微鏡で見ると、深く染色された部分と薄く染色された部分など、異なる領域が観察されることがあります。深く染色された部分はヘテロクロマチンと呼ばれ、DNAが密に蓄積している部分である。染色が薄い部分はユークロマチンと呼ばれ、DNAが緩く詰まった部分である。ヘテロクロマチンは、構造的ヘテロクロマチンと単為生殖的ヘテロクロマチンに分けられる。恒常性ヘテロクロマチンは、細胞周期を通して見られる染色体DNAの領域である。主に染色体のシナプス周辺やテロメア領域近傍に存在する。単為生殖ヘテロクロマチンは、遺伝子が修飾されて沈黙しているDNAの領域である。そのため、特定の条件下でのみ活性化され、細胞全体に存在するわけではありません。構造的ヘテロクロマチンと単為結果的ヘテロクロマチンの重要な違いは、両タイプのヘテロクロマチンの機能性にある。構成的ヘテロクロマチンは細胞周期を通じて存在し、タンパク質をコードしない。一方、部分遺伝的ヘテロクロマチンは、特定の条件下で活性化される染色体上の沈黙のDNA領域を指す。
1. 概要と主な相違点 2. 構成的ヘテロクロマチンとは 3. 分系的ヘテロクロマチンとは 4. 構成的ヘテロクロマチンと分系的ヘテロクロマチンの類似点 5. 表形式での構成的ヘテロクロマチンと分系的ヘテロクロマチンの横比較 6. 総まとめ
構成的ヘテロクロマチンとは、真核生物の染色体上に存在するDNAの暗色凝縮領域のことである。シナプス周辺や染色体のテロメア領域に存在する。ネイティブな構成ヘテロクロマチンの領域は、C-banding技術を使って可視化されている。顕微鏡で見ると、構成的ヘテロクロマチンが濃く染まっているように見える。
ネイティブヘテロクロマチンの構成は、主にタンデムリピートの高いコピー数に基づいている。これらのタンデムリピート配列は、サテライトDNA、ミニサテライトDNA、マイクロサテライトDNAのいずれかであり、これらの領域は高度に反復し多型である。そのため、現在ではDNA指紋や親子鑑定などのマーカーとして利用されている。
ホメオドメインの主な機能は細胞分裂時に観察され、姉妹染色分体の分離に必要であると考えられている。また、絨毛膜の正常な機能と形成に寄与している。
マイトジェニックDNAもテロメアDNAも構成的なヘテロクロマチンで構成されているが、マイトジェニックDNAもテロメアDNAもゲノム全体で保存されているわけではない。分裂期の配列は多くの種で保存されていないが、テロメア配列は種間でより保存されていると考えられている。どちらの領域も遺伝子を含まないが、構造的に重要な役割を担っているため、重要である。
図01:恒常性ヘテロクロマチンCバンド
ネイティブヘテロクロマチンの複製はS期後期に起こる。構成的ヘテロクロマチンを形成するためにヒストンの修飾が行われるが、その代表的なものにヒストンの低アセチル化、ヒストンH3-Lys9のメチル化(H3K9)、シトシンメチル化などが挙げられる。このような修飾は遺伝するものであり、エピジェネティクスという大きなテーマに該当する。遺伝子に変異があると、構成的ヘテロクロマチン領域に欠陥が生じ、異なる遺伝的合併症を引き起こすことがある(ロバート症候群)。
単為生殖ヘテロクロマチン領域は、染色体には存在しないDNAの領域であり、そのため、種間で一貫性はない。このDNAは、発現量の少ない遺伝子をコードしています。
単為生殖ヘテロクロマチンは、特定の条件下で発現するサイレント遺伝子である。その条件とは次のようなものである。
これらの遺伝子は、クロマチン調節過程によってサイレンシングされる。単為生殖のヘテロクロマチン修飾の典型例として、**のX染色体を不活性化することにより、**と**Xの染色体の遺伝的構成がバランスよくなることが挙げられる。
図02:ヘテロクロマチン
単為生殖ヘテロクロマチンは真性領域に変化する可能性が高いので、Cクロマトグラフィー技術では単為生殖ヘテロクロマチンが構成性ヘテロクロマチンより濃く染色されることはない。
構造的ヘテロクロマチンと単為結果的ヘテロクロマチン | |
恒常性ヘテロクロマチンは、細胞周期を通じて見られる染色体DNAの領域である。 | 単為生殖ヘテロクロマチンは、遺伝子が修飾されて沈黙しているDNAの領域である。その結果、特定の条件下でのみ活性化され、細胞全体に存在するわけではありません。 |
シーケンスの種類 | |
サテライト、ミニサテライト、マイクロサテライトの配列は、性ヘテロクロマチンを構成するタイプである。 | 長く分散した核内エレメントは単為生殖のヘテロクロマチンである。 |
表現力 | |
構成的ヘテロクロマチンはこれらの遺伝子を発現できない。 | 単為生殖ヘテロクロマチンを発現している可能性がある。 |
Cバンド染色 | |
構成的ヘテロクロマチンのバンドは濃く染色されている。 | 単為生殖ヘテロクロマチンのバンドは明るい色では染色されない。 |
ポリモルフィック現象 | |
構成的ヘテロクロマチンに存在する。 | 単為生殖ヘテロクロマチンには存在しない。 |
ヘテロクロマチンとユークロマチンは、Cバンド染色で観察される2つの主要なバンドタイプである。ヘテロクロマチンは高濃度であるため、深く染色される。ヘテロクロマチンの分類としては、主に構成性ヘテロクロマチン領域と単為生殖性ヘテロクロマチン領域が挙げられる。細胞周期を通じて見られる構造的に重要な一致領域は、構成的ヘテロクロマチンと呼ばれる。サイレントDNA領域は、やがて単為生殖ヘテロクロマチンと呼ばれるユークロマチン領域へと変化する。特定の条件下でのみ発現する。これが構成的ヘテロクロマチンと単為結果的ヘテロクロマチンの違いである。
パトリック・トローガーとダニー・ラインバーグ。単為生殖ヘテロクロマチン:ユニークな分子マーカーは存在するか?Molecular Cell, Cell Press, 2007年10月11日。ここでは、2.Saksouk, Nemme et al."哺乳類における構成的ヘテロクロマチンの形成と転写"、エピジェネティクス・クロマチン、バイオメディシンセンター、2015年。こちらで入手可能 Sanem Suk et al."哺乳類における構成的ヘテロクロマチンの形成と転写"、エピジェネティクス・クロマチン、生命医科学研究センター、2015年