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酸化反応と還元反応は連関した反応過程である。呼吸の最後に、生物は代謝プロセスのためのエネルギーを生成する。このエネルギーは、ATP(細胞のエネルギー通貨)という形で生産されます。好気性呼吸では、酸素分子が最終的な電子受容体として働き、還元されて水が生成される。これにより、電気化学的な勾配が生じ、ATPの合成が促進される。好気性呼吸は、炭素分子が一連の酵素触媒反応によって再配列され、ATPを生成する3つの主要な段階からなる。好気性および嫌気性細菌に共通の第1段階は、主にグルコースという糖基質を2つのピルビン酸分子に分解する解糖系経路である。この変換により、2つのATP分子と2つのNADH分子が生成される。第二段階はトリカルボン酸サイクル(TCAサイクル)で、すべての代謝経路の中間体が酸化還元反応によってNADH、FADH2、CO2 2分子を生成する中心拠点である。TCAサイクルは好気的環境下でのみ行われる。いずれのプロセスでも、基質レベルでのリン酸化が起こり、エネルギーが生成される。解糖とTCAサイクルの大きな違いは、解糖が細胞質で行われるのに対し、TCAサイクルはミトコンドリアで行われることである。
1. 概要と主な相違点 2. 解糖とは 3. TCAサイクルとは 4. 解糖とTCAサイクルの類似点 5. 横並び比較-解糖とTCAサイクルの表形式 6. 総括
解糖またはエムデン-マイヤーホフ経路は、エネルギー生産の最初のステップであり、好気性および嫌気性細菌の細胞質で起こるものである。10の反応ステップからなる酵素触媒反応プロセスである。解糖の際、糖の分子はリン酸化されて細胞内に閉じ込められ、2つのピルビン酸分子(炭素数3の化合物)に分解され、これが解糖の最終生成物である。
大きく分けて、以下の3つのステージがあります。
この段階で、6個の炭素原子を含む糖残基がリン酸化され、細胞内に捕捉される。準備期は、2つのATP分子を利用するエネルギー要求期である。
この段階で、炭素数6の分子はリン酸化された炭素数3の2つの残基へと切断される。
解糖の最終段階であるATPとNADHの合成が行われる。炭素数6の糖基質に対して、ATP4分子、NADH2分子、ピルビン酸2分子が生成され、これが解糖のエネルギー生成段階である。
図01:解糖
グルコース+2Pi+4ADP+2NAD+2ATP → 2ピルビン酸+4ATP+2NADH+2H2O+2H+となる。
ATPの純生産量=2ATP
TCAサイクルは、クエン酸サイクルまたはクレブスサイクルとも呼ばれ、ミトコンドリアのマトリックスで発生する。TCAサイクルは、炭素数4の基質(オキサロ酢酸)が炭素数2のアセチルコエンザイムaを受けて炭素数6の分子(クエン酸)を生成する、酵素触媒による環状の経路であり、好気性呼吸の一部である。TCAサイクルの主な機能は、炭素燃料からエネルギーとなる電子を得ることである。また、TCAサイクルは、糖質、アミノ酸、脂肪酸、ヌクレオチドの酸化の最終共通経路である。糖質と脂肪酸はアセチルコエンザイムAとして、アミノ酸はα-ケトグルタール酸として、ヌクレオチドはフマル酸としてTCAサイクルに入る。
図02:TCAサイクル
アセチルCo A+3 NAD++FAD+GDP+2Pi+2H2O→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+3H+ となる。
解糖とTCAサイクル | |
解糖は、酵素の触媒作用により、炭素数6の糖(単糖)分子が炭素数3のピルビン酸分子に分解されることである。 | TCAサイクルは、炭素分子に蓄えられたエネルギーを回収し、酸化的リン酸化によってATPを合成し、電子輸送鎖のための電子を多く含む化合物を生成するプロセスである。 |
反応部位 | |
解糖は細胞質で行われる。 | TCAサイクルはミトコンドリアのマトリックスで行われる。 |
酸素要求量 | |
解糖は好気的条件下と嫌気的条件下で行われる。 | TCAサイクルは厳密には好気性サイクルである。 |
出発化合物 | |
炭素数6の単糖(グルコース)は解糖の出発基質である。 | 四炭糖のオキサロ酢酸はTCAサイクルの出発基質である。 |
最終製品 | |
解糖の最終生成物は、ピルビン酸2分子、ATP2分子、NADH2分子である。 | 2つのCO2、1つのGTP、3つのNADH、1つのFADH2がTCAサイクルの最終生成物である。 |
反応シーケンス | |
解糖反応は直線的な順序で起こる。 | TCAサイクルは、周期的な順序で行われる。 |
二酸化炭素の関与 | |
解糖の際に二酸化炭素は必要なく、また発生もしない。 | アセチルCo A分子のTCAサイクルのたびに、二酸化炭素が発生する。 |
ATP消費量 | |
解糖系経路ではATPを2分子消費する。 | ATP分子はTCAサイクルでは利用されない。 |
解糖とTCAサイクルは、糖質、タンパク質、脂質、核酸などの高分子の炭素中間体からエネルギーを生成する重要な代謝経路である。いずれのプロセスも酵素を介し、細胞/器官のエネルギー要求に応じて常に制御されており、絶食状態、栄養状態の良い状態、飢餓状態、運動状態など、異なる条件下でこれらのプロセスの速度が異なっている。解糖系経路とTCAサイクルの制御を研究し、生化学的な関係を得ることは、生体内の代謝不均衡に対処するために重要である。解糖は呼吸の開始過程であり、TCAサイクルは呼吸の最終段階(電子伝達鎖)につながる好気的呼吸の第2大過程である。細胞質で解糖が起こり、ピルビン酸が生成される。このピルビン酸はミトコンドリアに入り、TCAサイクルを補助する。解糖は好気性生物でも嫌気性生物でも起こりうる。しかし、TCAサイクルは好気性の条件を必要とするため、好気性の生物にしか発生しません。これが解糖とTCAサイクルの違いである。
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1 クエン酸サイクル、生化学。Fifth Edition, US National Library of Medicine, 1 January 1970, available here.解糖系経路」2017年8月21日、ジェレミー・アン・バーグ「生化学的変換経路」の本。Fifth Edition, US National Library of Medicine, 1 January 1970, available here.アクセス数:2017年8月21日解糖は多くの生物のエネルギー変換経路である〉生化学。第五版、米国国立医学図書館、1970年1月1日。