生物体所需的大部分有机物质是由光合作用的产物产生的。光合作用包括将光能转化为细胞可以利用的能量，尤其是化学能。在植物和藻类中，光合作用发生在称为叶绿体的细胞器中，叶绿体包含一层外膜、一层内膜和一层类囊体膜(https://en.*********.org/wiki/Chloroplast).

光合作用可分为两个主要部分：（1）光合电子转移反应（“光反应”）和（2）固碳反应（“暗反应”）。“光反应”包括阳光激发光合色素叶绿素中的电子，然后这些电子沿着类囊体膜中的电子传递链传递，从而形成ATP和NADPH。“暗反应”涉及利用“光反应”产生的ATP和NADPH从CO2中生成有机化合物，本文将不再进一步讨论。

光合作用包括利用两个光系统（光系统Ⅰ和光系统Ⅱ）利用电子产生ATP和NADPH来利用光的能量，后者可以作为化学能被细胞用来**有机化合物。光系统是专门收集光能并将其转化为化学能的大型蛋白质复合体。光系统由两部分组成：天线复合体和光化学反应中心。天线复合体对于捕获光能并将其传输到光化学反应中心非常重要，然后光化学反应中心将能量转换为可供细胞使用的形式。

首先，光激发天线复合体中叶绿素分子内的电子。这涉及到一个光子的光导致一个电子移动到一个更高能量的轨道。当叶绿素分子中的一个电子被激发时，它在高能轨道上是不稳定的，能量通过共振能量转移从一个叶绿素分子迅速转移到另一个叶绿素分子，直到它到达一个叫做光化学反应中心的区域。从这里，被激发的电子被传递到一个电子受体链上。光能使电子从弱电子供体（对电子有很强的亲和力）转移到还原态的强电子供体（携带高能电子）。特定有机体或光系统使用的特定电子供体可能不同，下面将进一步讨论植物中的光系统I和II。

在植物中，光合作用通过两步过程产生ATP和NADPH，这两步过程称为非循环光合磷酸化。非环磷酸化的第一步涉及光系统II。来自光系统Ⅱ反应中心的叶绿素分子的高能电子（由光能引起）被转移到醌分子（强电子供体）。光系统II利用水作为弱电子供体，以取代由于高能电子从叶绿素分子转移到醌分子而导致的电子缺失。这是通过一种分解水的酶来完成的，这种酶允许从水分子中去除电子，以取代从叶绿素分子中转移的电子。当从两个H2O分子（相当于4个光子）中移除4个电子时，O2被释放。还原后的醌分子将高能电子传递给质子泵，称为细胞色素b6-f复合体。细胞色素b6-f复合体将H+泵入类囊体空间，在类囊体膜上形成浓度梯度。

这种质子梯度随后通过ATP合成酶（也称为F0F1 ATP酶）驱动ATP合成。ATP合酶为H+离子穿过类囊体膜，降低其浓度梯度提供了一种途径。H+离子沿浓度梯度向下运动，促使ATP合成酶从ADP和Pi（无机磷酸盐）生成ATP。ATP合酶存在于细菌、太古宙、植物、藻类和动物细胞中，对呼吸和光合作用都有作用(https://en.*********.org/wiki/ATP_synthase).

光系统Ⅱ的最终电子转移是电子转移到光系统Ⅰ反应中心的缺电子叶绿素分子上。光系统I反应中心的叶绿素分子中的一个激发电子（由光能引起）被转移到一个叫做铁氧还蛋白的分子中。从那里，电子被转移到NADP+产生NADPH。

非环光合磷酸化每个电子对产生1个ATP分子和1个NADPH分子；然而，碳固定需要1.5分子的ATP/分子的NADPH。为了解决这个问题并产生更多的ATP分子，一些植物物种使用一种称为循环光合磷酸化的过程。循环光磷酸化只涉及光系统I，不涉及光系统II，不形成NADPH或O2。在环磷酸化过程中，来自光系统I的高能电子被转移到细胞色素b6-f复合体，而不是转移到NADP+。当电子通过细胞色素b6-f复合物回到光系统I的叶绿素时，失去了能量，H+被泵入类囊体膜。这增加了H+在类囊体空间的浓度，从而驱动ATP合酶产生ATP。

在给定的光合细胞中发生的非循环与循环光合磷酸化的水平是根据细胞的需要来调节的。通过这种方式，细胞可以控制有多少光能转化为还原力（由NADPH提供燃料）以及有多少光能转化为高能磷酸键（ATP）。