许多人对灵长类动物的进化持以人类为中心的观点是可以理解的，他们关注的是几百万年前居住在非洲丛林中的两足、大脑袋的原始人。但事实是，灵长类动物作为一个整体——一种大型动物群哺乳动物，不仅包括人类和原始人类，还包括猴子、猿、狐猴、狒狒和眼镜猴——有着悠久的进化历史，可以追溯到恐龙时代。

古生物学家确定的第一种具有灵长类特征的哺乳动物是炼狱，一种白垩纪晚期（就在导致恐龙灭绝的K/T撞击事件之前）的老鼠大小的微小生物。虽然它看起来更像树鼩而不是猴子或猿，但它有一套非常像灵长类的牙齿，而且它（或它的近亲）可能产下了新生代更熟悉的灵长类动物。（基因测序研究表明，最早的灵长类祖先可能比炼狱早2000万年，但目前还没有关于这种神秘动物的化石证据。）

科学家们将生活在炼狱之后1000万年的类似老鼠的阿基塞布斯称为第一种真正的灵长类动物，而支持这一假说的解剖学证据更为有力。令人困惑的是，亚洲的阿基塞伯斯似乎与北美和欧亚的Plesiadapi生活在同一时间。Plesiadapi是一种更大、两英尺长、居住在树上的狐猴状灵长类动物，头部类似啮齿动物。Plesiadapi的牙齿显示出杂食性饮食所需的早期适应能力——这一关键特征使其后代在数千万年后能够从树木向开阔草原多样化。

始新世灵长类的进化

在始新世时期——大约5500万年前到3500万年前——世界各地的林地都有形似狐猴的小型灵长类动物出没，尽管化石证据少得可怜，令人沮丧。这些生物中最重要的是诺塔库斯猿，它具有多种猿类特征：平脸，眼睛朝前，灵活的手能抓住树枝，弯曲的脊梁，以及（也许最重要的）更大的大脑，与之前任何脊椎动物的大小成比例。有趣的是，诺塔库斯是最后一种原产于北美的灵长类动物；它可能是古新世末从亚洲跨越陆桥的祖先的后裔。与诺塔克图斯相似的是西欧达尔文图斯，几年前一场大规模的公共关系闪电战将其吹捧为人类最早的祖先；没有多少专家对此深信不疑。

另一种重要的始新世灵长类动物是亚洲曙光猴（“黎明猴”），它比诺塔克斯和达尔文尼乌斯都要小得多，头到尾只有几英寸，最大重量为一到两盎司。夜间活动的，一些专家认为，栖息在树上的嗜酸性粒细胞——大约是中生代哺乳动物的平均大小——是猴子起源于亚洲而非非洲的证据，尽管这远不是一个被广泛接受的结论。始新世还见证了北美狐猴和来自西欧的名字有趣的尸狐猴，它们是早期的一品脱大小的猴子祖先，与现代狐猴和眼镜猴有着远亲关系。

简短的题外话：马达加斯加狐猴

说到狐猴，如果不描述曾经居住在东非海岸外的印度洋马达加斯加岛上的丰富种类的史前狐猴，就不可能完整地描述灵长类动物的进化。马达加斯加是世界上第四大岛，仅次于格陵兰岛、新几内亚和婆罗洲。大约1.6亿年前，在侏罗纪晚期，马达加斯加从非洲大陆分裂出去，然后在1亿至8000万年前，在白垩纪中晚期，马达加斯加从印度次大陆分裂出去。当然，这意味着任何中生代灵长类动物都不可能在这些大分裂之前在马达加斯加进化——那么这些狐猴是从哪里来的呢？

据古生物学家所知，答案是，一些幸运的古新世或始新世灵长类动物设法从非洲海岸乘着纠结的浮木茅草漂浮到马达加斯加，一次200英里的旅程可能在几天内完成。最关键的是，成功完成这一旅程的灵长类动物碰巧是狐猴，而不是其他类型的猴子——一旦它们栖息在巨大的岛屿上，这些微小的祖先就可以在随后的数千万年中自由进化成各种各样的生态位（即使在今天，地球上唯一能找到狐猴的地方还是马达加斯加；这些灵长类动物数百万年前在北美、欧亚大陆甚至非洲灭绝）。

由于它们相对孤立，而且缺乏有效的捕食者，马达加斯加的史前狐猴可以自由地向一些奇怪的方向进化。更新世时期出现了体型更大的狐猴，如Archaeoindris，大约有现代大猩猩那么大，而体型更小的Megaladapi“只有”100磅左右。完全不同（但当然密切相关）的是所谓的“树懒”狐猴，它们是巴巴科蒂亚（Babakotia）和帕莱奥西特库斯（Palaeropithecus）等灵长类动物，外表和行为都像树懒，懒洋洋地爬树，从树枝上倒卧。可悲的是，大约2000年前，当第一批人类定居者抵达马达加斯加时，这些缓慢、信任、愚蠢的狐猴中的大多数注定要灭绝。

旧大陆猴子、新大陆猴子和第一批猿类

“猿猴”一词通常与“灵长类”和“猴子”互换使用，“猿猴”一词来源于类形目，即哺乳动物的下目，包括旧大陆（即非洲和欧亚大陆）的猴子、猿类和新大陆（即中美洲和南美洲）的猴子；本文第1页描述的小型灵长类动物和狐猴通常被称为“原始猴”。如果这一切听起来令人困惑，那么需要记住的重要一点是，大约4000万年前，在始新世时期，新大陆猴子从猿类进化的主要分支中分离出来，而东半球猴子和猿类的分裂发生在2500万年后。

新大陆猴子的化石证据出人意料地稀少；迄今为止，已知的最早属是Branisella，它生活在3000万至2500万年前的南美洲。对于新大陆的猴子来说，布拉尼塞拉体型相对较小，鼻子扁平，尾巴可抓（奇怪的是，旧大陆的猴子从来没有进化出这些可抓可挠的附属物）。Branisella和它的新大陆猴子是如何从非洲一路来到南美的？嗯，分隔这两个大陆的大西洋比今天短了约三分之一，4000万年前，所以可以想象，一些东半球的小猴子偶然在漂浮的浮木茅草上旅行。

公平或不公平地说，东半球的猴子通常被认为是有意义的，因为它们最终繁殖了类人猿，然后是原始人，然后是人类。旧大陆猴子和旧大陆猿类之间的中间形态的一个很好的候选者是美索不达米亚猿，一种类似猕猴的灵长类动物，和猿类一样，白天捕食树叶和水果。另一种可能的过渡形态是Oreopithecus（古生物学家称之为“饼干怪兽”），一种居住在岛屿上的欧洲灵长类动物，具有类似猴子和类人猿的奇怪混合特征，但（根据大多数分类方案）根本不是真正的原始人。

中新世猿类和原始人类的进化

这里的故事变得有点混乱。在2300万至500万年前的中新世时期，非洲和欧亚大陆的丛林中居住着令人困惑的类人猿和原始人类（类人猿与猴子的区别主要在于它们没有尾巴、更强壮的手臂和肩膀，原始人类与猿类的区别主要在于它们直立的姿势和更大的大脑）。最重要的非原始人非洲猿是Pliopithecus，它可能是现代长臂猿的祖先；一种更早的灵长类动物，原狮子座猿，似乎是上古猿的祖先。正如他们的非原始人身份所暗示的那样，Pliopithecus和相关类人猿（如Proconsul）并非人类的直接祖先；例如，这些灵长类动物都不是用两只脚走路的。

类人猿（但不是原始人）的进化在中新世晚期真正达到了高潮，有树居的Dryopithecus，巨大的巨猿（大约是现代大猩猩的两倍大），还有敏捷的Sivapithecus，现在被认为是拉马古猿的同一个属（原来较小的拉马皮特库斯化石可能是西瓦皮特库斯雌性动物！）西瓦皮特库斯特别重要，因为它是第一批从树上下来到非洲草原的类人猿之一，这可能是由气候变化引起的一个关键的进化转变。

古生物学家不同意细节，但第一个真正的原始人似乎是阿迪皮特库斯，它用两只脚行走（如果只是笨拙和偶尔），但只有黑猩猩大小的大脑；更吸引人的是，红丝猴的雄性和雌性之间似乎没有太多的性别差异，这使得红丝猴与人类的相似性令人不安。在阿迪皮特库斯之后的几百万年里，出现了第一批无可争议的原始人类：南方古猿（以著名的化石“露西”为代表），它只有四五英尺高，但用两条腿走路，大脑异常大，还有帕拉斯罗普斯，它曾被认为是南方古猿的一个物种，但由于其异常巨大、肌肉发达的头部和相应更大的大脑，它已经赢得了自己的属。

直到更新世开始，南方古猿和帕拉斯罗普斯都生活在非洲；古生物学家认为，南方古猿种群是人类属的直接祖先，人类系最终（到更新世末）进化为我们自己的物种智人。