这是进化的标志性图像之一：大约4亿年前，在地质时代的史前迷雾中，一条勇敢的鱼艰难地爬出水面，爬上陆地，代表着脊椎动物入侵的第一波，导致恐龙、哺乳动物和人类。当然，从逻辑上讲，我们对第一个四足动物（希腊语中的“四英尺”）的感谢并不比第一个细菌或第一块海绵多，但这只勇敢的小动物仍然牵动着我们的心弦。

正如经常发生的情况一样，这种浪漫的形象与进化现实并不完全相符。在3.5亿到4亿年前，各种史前鱼类在不同的时间从水中爬行，这使得几乎不可能确定现代脊椎动物的“直接”祖先。事实上，许多最著名的早期四足动物的四肢末端都有七到八个手指，因为现代动物严格遵循五趾体型，这意味着从跟随它们的史前两栖动物的角度来看，这些四足动物代表了进化的死胡同。

起源

最早的四足动物是由“叶状鳍”鱼类进化而来的，在重要方面与“鳐鳍”鱼类有所不同。虽然鳐鳍鱼类是当今海洋中最常见的鱼类，但地球上唯一的叶鳍鱼类是肺鱼和腔棘鱼，后者在数千万年前被认为已经灭绝，直到1938年出现了活的标本。叶鳍鱼类的底鳍成对排列，并由内部骨骼支撑，这是这些鳍进化成原始腿的必要条件。泥盆纪时期的叶鳍鱼类已经能够在必要时通过头骨中的“气孔”呼吸空气。

专家们对促使叶鳍鱼进化为能行走、能呼吸的四足动物的环境压力持不同看法，但有一种理论认为，这些鱼生活的浅水湖泊和河流受到干旱的影响，有利于在干旱条件下生存的物种。另一种理论认为，最早的四足动物实际上是被较大的鱼类赶出水面的。旱地拥有丰富的昆虫和植物食物，而且明显没有危险的捕食者。任何误入陆地的叶鳍鱼都会发现自己是一个名副其实的天堂。

从进化的角度来看，很难区分最先进的叶鳍鱼类和最原始的四足动物。靠近鱼类的三个重要属是Eusthenopteron、Panderichthys和Osteolopis，它们的全部时间都在水中，但仍具有潜在的四足动物特征。直到最近，这些四足动物的祖先几乎都来自北大西洋的化石沉积，但在澳大利亚发现的Gogonasus使陆栖动物起源于北半球的理论受到质疑。

早期四足动物和“鱼类”

科学家们曾经一致认为，最早的真正四足动物可以追溯到大约3.85亿到3.8亿年前。随着最近在波兰发现的四足动物踪迹，这一切都发生了变化。四足动物踪迹的发现可以追溯到3.97亿年前，这将使进化日历倒退1200万年。如果得到证实，这一发现将促使进化共识的某些修正。

正如你所看到的，四足动物的进化远远不是用石头写的，四足动物在不同的地方进化了无数次。尽管如此，还是有一些早期的四足动物物种被专家们认为或多或少是确定的。其中最重要的是Tiktaalik，它被认为栖息在四足类叶鳍鱼类和后来的真四足类之间。蒂克塔利克拥有原始的腕部，这可能有助于它沿着浅水湖泊边缘用短粗的前鳍支撑自己，还有一个真正的脖子，在它快速前往旱地时提供了急需的灵活性和机动性。

由于其混合了四足动物和鱼类的特征，Tiktaalik经常被称为“鱼翅”，这个名字有时也适用于先进的叶状鳍鱼，如Eusthenopteron和Panderichthys。另一种重要的鱼类是鱼鳞纲动物，它生活在提克塔利克之后大约500万年，体型相似，大约5英尺长，50磅重。

真四足动物

直到最近发现Tiktaalik之前，所有早期四足动物中最著名的是约3.65亿年前的Acanthostega。这种细长的生物有着相对发达的四肢，以及沿着身体长度的横向感觉线等“鱼”形特征。在这个一般的时间和地点，其他类似的四足动物包括海蛇、图勒普顿和文斯塔塞加。

古生物学家曾认为，这些晚泥盆世四足动物大部分时间都生活在旱地上，但现在人们认为它们主要是水栖动物，甚至完全是水栖动物，只有在绝对必要时才使用它们的腿和原始呼吸设备。关于这些四足动物最重要的发现是它们前肢和后肢的趾数：从6到8，这有力地表明它们不可能是后来的五趾四足动物及其哺乳动物、鸟类和爬行动物后代的祖先。

罗默间隙

早石炭世有2000万年的时间，几乎没有脊椎动物化石。化石记录中的这段空白时期被称为罗默缺口，它被用来支持进化论中神创论者的怀疑，但化石只在非常特殊的条件下形成这一事实很容易解释。罗默的鸿沟特别影响了我们对四足动物进化的认识，因为当我们在2000万年后（约3.4亿年前）讲述这个故事时，有大量的四足动物物种可以分为不同的科，其中一些非常接近于真正的两栖动物。

在著名的后间隙四足动物中，有一种微小的Casineria，它有五趾足；像鳗鱼一样的Greererpeton，可能已经从其更倾向于陆地的四足动物祖先“去进化”；还有像蝾螈一样的黑尾水蜥，也被称为“黑泻湖生物”，来自苏格兰。后来四足动物的多样性证明，从进化角度来看，在罗默间隙期间一定发生了很多事情。

幸运的是，近年来，我们已经能够填补罗默缺口的一些空白。Pederpes的骨骼于1971年被发现，三十年后，四足动物专家Jennifer Clack进一步调查，确定它的年代接近罗默峡谷的中部。值得注意的是，蜈蚣的前脚有五个脚趾和一个狭窄的头骨，这是后来两栖动物、爬行动物和哺乳动物的特征。在罗默峡谷期间活跃的一种类似的物种是大尾巴Whatcheria，它似乎大部分时间都在水中度过。