英国数学家戈弗雷·哈代（1877-1947）和德国内科医生威廉·温伯格（1862-1937）都在20世纪初找到了将遗传概率与进化联系起来的方法。哈代和温伯格独立地致力于寻找一个数学方程来解释物种种群中遗传平衡和进化之间的联系。

事实上，温伯格是这两个人中第一个在1908年发表并讲授其遗传平衡思想的人。同年1月，他向位于德国符腾堡的祖国自然史学会（Society for the Natural History of the Fatherland）提交了他的发现。哈代的作品直到六个月后才出版，但他得到了所有的认可，因为他是用英语出版的，而温伯格的只有德语。35年后，温伯格的贡献才得到认可。即使在今天，一些英文文本也只将这一观点称为“哈代定律”，完全否定了温伯格的工作。

哈代和温伯格与微进化

查尔斯·达尔文的进化论简要地提到了从父母遗传给后代的有利特征，但其实际机制是有缺陷的。格雷戈尔孟德尔直到达尔文死后才发表他的作品。哈代和温伯格都明白，自然选择是因为微小的变化而发生的​在物种的基因中。

哈代和温伯格的工作重点在于基因水平上的微小变化，这可能是由于偶然或其他情况改变了人群的基因库。某些等位基因出现的频率随着世代的变化而变化。这种等位基因频率的变化是分子水平进化或微进化背后的驱动力。

由于哈代是一位非常有天赋的数学家，他想找到一个方程来预测群体中的等位基因频率，这样他就可以找到在几代人中发生进化的概率。温伯格也独立地致力于相同的解决方案。哈代-温伯格平衡方程使用等位基因的频率来预测基因型，并在世代间跟踪它们。

哈代-温伯格平衡方程

p2+2pq+q2=1

（p=十进制格式显性等位基因的频率或百分比，q=十进制格式隐性等位基因的频率或百分比）

由于p是所有显性等位基因（A）的频率，它计算所有纯合显性个体（AA）和一半杂合个体（AA）。同样，由于q是所有隐性等位基因（a）的频率，它计算所有纯合隐性个体（aa）和一半杂合个体（aa）。因此，p2代表所有纯合显性个体，q2代表所有纯合隐性个体，2pq代表群体中所有杂合个体。一切都设为1，因为人口中的所有个体都等于100%。这个方程式可以准确地确定世代之间是否发生了进化，以及种群的前进方向。

为了使该方程起作用，假设不同时满足以下所有条件：

1. 没有发生DNA水平的突变。
2. 自然选择没有发生。
3. 人口无限大。
4. 人口中的所有成员都能繁衍后代。
5. 所有的交配都是完全随机的。
6. 所有个体产生的后代数量相同。
7. 没有移民或移民发生。

上面的列表描述了进化的原因。如果同时满足所有这些条件，那么种群中就不会发生进化。由于哈代-温伯格平衡方程被用来预测进化，进化的机制必须发生。