从某种意义上说，海龟的进化是一个简单易懂的故事：海龟的基本体型在生命史上很早就出现了（在晚三叠世时期），一直延续到今天几乎没有变化，在大小、栖息地和装饰上都有通常的变化。然而，与大多数其他类型的动物一样，海龟的进化树也包含了缺失的环节（有些已经确认，有些还没有确认）、错误的开始和短暂的巨人症发作。

不是的海龟：三叠纪时期的龙舌兰

在讨论真正海龟的进化之前，先说几句关于趋同进化的话是很重要的：居住在大致相同生态系统中的生物发展出大致相同体型的趋势。正如你可能已经知道的，“矮胖、腿短粗、行动缓慢的动物，有一个大而硬的外壳来抵御捕食者”的主题在整个历史上已经被重复了无数次：见证了像强直龙和真头龙这样的恐龙，以及像Glyptodon和Doedicurus这样的巨型更新世哺乳动物。

这就把我们带到了长须龙，一个与中生代蛇颈龙和上龙密切相关的三叠纪爬行动物的模糊家族。这一组的海报属，Placodus，是一种长相平平的生物，大部分时间都生活在陆地上，但它的一些海洋近亲——包括赫诺多斯、Placochelys和Psephoderma——看起来不可思议地像真正的海龟，有着短粗的头和腿，坚硬的壳和坚硬的，有时甚至没有牙齿的喙。这些海洋爬行动物尽可能接近海龟，而不是真正的海龟；不幸的是，它们在大约2亿年前作为一个群体灭绝了。

第一只海龟

古生物学家还没有确定产生现代海龟和乌龟的史前爬行动物的确切家族，但他们知道一件事：那不是长角龙。最近，大量证据表明，真诺龙（Eunotosaurus）是一种晚二叠世爬行动物，其宽大、细长的肋骨在背部弯曲（这是后来海龟硬壳的一个引人注目的预兆）。真诺龙本身似乎是一种帕里亚龙，一种不知名的古代爬行动物家族，其中最著名的成员是（完全没有外壳的）盾龙。

直到最近，关于居住在陆地上的真诺龙和白垩纪晚期的巨型海龟的化石证据还非常缺乏。2008年，这一切都发生了变化，有两项重大发现：第一项是晚侏罗世，即西欧的艾琳龟，研究人员称其为迄今发现的最早的海龟。不幸的是，仅仅几周后，中国古生物学家就宣布发现了活在5000万年前的齿突龟。至关重要的是，这种软壳海龟拥有全套牙齿，随后的海龟在数千万年的进化过程中逐渐脱落。（截至2015年6月的一项新进展：研究人员发现了一种晚三叠世原始海龟Pappochelys，其形态介于真脊龙和齿龟之间，因此填补了化石记录中的一个重要空白！）

大约在2.2亿年前，牙鲆在东亚的浅水区游荡；大约1000万年后，另一种重要的史前海龟Proganocheys出现在西欧化石记录中。这只大得多的海龟的牙齿比齿龟少，脖子上突出的尖刺意味着它无法将头部完全缩回壳下（它还有一条类似强直的棍状尾巴）。最重要的是，Proganocheys的甲壳是“完全烤熟的”：坚硬、舒适，几乎不受饥饿捕食者的影响。

中、新生代的巨型海龟

到了大约2亿年前的侏罗纪早期，史前海龟和乌龟基本上被锁定在现代体型中，尽管仍有创新的空间。白垩纪最著名的海龟是一对海洋巨人，Archelon和Protostega，它们从头到尾长约10英尺，重约2吨。正如你所料，这些巨型海龟配备了宽大有力的前鳍状肢，能够更好地推动它们的身体通过水面；它们的近亲是体型小得多（不到一吨）的棱皮龟。

你必须快进大约6000万年，到更新世，才能找到接近这对海龟大小的史前海龟（这并不意味着在这几年中没有巨型海龟，只是我们没有发现太多证据）。一吨重的南亚巨蜥（以前被归为Testudo的一种）几乎可以被描述为一种体型更大的加拉帕戈斯龟，而来自澳大利亚的稍小的Meiolania龟则改进了基本的龟体结构，有一条尖刺的尾巴和一个巨大的、古怪的盔甲头。（顺便说一句，Meiolania的名字是希腊语中“小流浪者”的意思，指的是当代的巨蜥，一种两吨重的巨蜥。）

上面提到的海龟都属于“隐水母”家族，占了海洋和陆地物种的绝大多数。但关于史前海龟的讨论如果不提到更新世南美洲一种两吨重的“平底龟”Stupendemys（平底龟和隐底龟的区别在于它们的头是侧向地，而不是前后地伸进壳中的），就不可能完整。斯塔彭德迈斯是有史以来最大的淡水龟；最现代的“侧颈”重约20磅，最大！当我们谈到这个话题的时候，我们不要忘记那些相对巨大的碳虫，它们可能在6000万年前在南美洲的沼泽中与史前巨蛇泰坦黑猩猩展开了战斗。