01

十

什么是进化(evolution)？

进化是随着时间的推移而改变的。在这个广义的定义下，进化可以指随着时间的推移而发生的各种变化——山脉的抬升、河床的游荡或新物种的创造。然而，为了了解地球上生命的历史，我们需要更具体地了解随着时间的推移我们所谈论的是什么样的变化。这就是“生物进化”一词的由来。

生物进化是指生物体随时间发生的变化。对生物进化的理解——生物体如何以及为什么会随着时间而变化——使我们能够理解地球上生命的历史。

他们理解生物进化的关键在于一个被称为“遗传与修饰”的概念。生物的特征代代相传。后代从父母那里继承了一套基因蓝图。但这些蓝图从来都不是从一代复制到下一代的。每一代都会发生微小的变化，随着这些变化的积累，生物体会随着时间的推移发生越来越多的变化。随着时间的推移，伴随着修改的下降会重塑生物，生物进化也随之发生。

地球上的所有生命都有一个共同的祖先。另一个与生物进化有关的重要概念是，地球上的所有生命都有一个共同的祖先。这意味着我们星球上所有的生物都是由一个有机体进化而来。科学家们估计，这个共同的祖先生活在35亿到38亿年前，所有居住在我们星球上的生物理论上都可以追溯到这个祖先。共享一个共同祖先的含义是非常显著的，这意味着我们都是人类、绿海龟、黑猩猩、帝王蝶、糖枫、伞菌和蓝鲸的表亲。

生物进化发生在不同的尺度上。进化发生的尺度大致可以分为两类：小尺度生物进化和大尺度生物进化。小规模生物进化，也称为微进化，是指生物种群中的基因频率从一代到下一代的变化。大规模生物进化，通常被称为宏观进化，是指物种在无数代的过程中从一个共同的祖先进化到后代物种。

02

十

地球生命史

自从我们的共同祖先在35亿年前首次出现以来，地球上的生命一直在以不同的速度变化。为了更好地理解已经发生的变化，寻找地球生命史上的里程碑是很有帮助的。通过掌握过去和现在的有机体在我们星球的整个历史中是如何进化和多样化的，我们可以更好地欣赏今天我们周围的动物和野生动物。

第一种生命在35亿年前进化而来。科学家估计地球大约有45亿年的历史。在地球形成后的近10亿年里，地球上没有生命。但到了大约38亿年前，地壳已经冷却，海洋已经形成，条件更加适合生命的形成。在38亿到35亿年前，地球浩瀚的海洋中存在着第一个由简单分子构成的生物。这种原始生命形式被称为共同祖先。共同祖先是地球上所有生命，无论是活的还是灭绝的，都是从中产生的有机体。

大约30亿年前，光合作用开始出现，氧气开始在大气中积累。一种被称为蓝藻的生物大约在30亿年前进化而来。蓝藻能够进行光合作用，这是一个利用太阳能量将二氧化碳转化为有机化合物的过程，它们可以自己制造食物。光合作用的副产品是氧气，随着蓝藻的持续存在，氧气在大气中积累。

有性生殖大约在12亿年前进化，开始了进化速度的快速增长。有性生殖，或称性，是一种生殖方法，它结合并混合来自两个母体生物体的特征，以产生后代生物体。后代继承父母双方的特征。这意味着性导致了遗传变异的产生，从而为生物提供了一种随时间变化的方式，它提供了一种生物进化的方式。

寒武纪爆发是指5.7亿年至5.3亿年前的时期，当时大多数现代动物群都在进化。寒武纪大爆发指的是地球历史上前所未有的、无与伦比的进化创新时期。在寒武纪爆发期间，早期生物进化成许多不同的、更复杂的形式。在这段时间里，几乎所有基本的动物身体计划都在今天得以实现。

最早的脊骨动物，也被称为脊椎动物，在大约5.25亿年前的寒武纪时期进化而来。已知最早的脊椎动物被认为是Myllokunmingia，一种被认为有头骨和由软骨构成的骨骼的动物。今天大约有57000种脊椎动物，占地球上所有已知物种的3%。今天活着的其他97%的物种是无脊椎动物，属于动物群，如海绵动物、蛇形纲动物、扁形虫、软体动物、节肢动物、昆虫、分段蠕虫和棘皮动物以及许多其他鲜为人知的动物群。

第一批陆地脊椎动物大约在3.6亿年前进化而来。在大约3.6亿年前，居住在陆地栖息地的生物只有植物和无脊椎动物。然后，一组被称为叶鳍鱼类的鱼类进化出必要的适应能力，从水过渡到陆地。

在3亿到1.5亿年前，第一批陆地脊椎动物产生了爬行动物，而爬行动物又产生了鸟类和哺乳动物。最早的陆地脊椎动物是两栖四足动物，它们在一段时间内与它们所处的水生栖息地保持着密切的联系。在进化过程中，早期陆地脊椎动物进化出适应能力，使它们能够更自由地生活在陆地上。其中一种适应是羊膜卵。今天，包括爬行动物、鸟类和哺乳动物在内的动物群代表了这些早期羊膜动物的后代。

人类属最早出现在大约250万年前。人类相对来说是进化阶段的新手。人类大约在700万年前从黑猩猩分化而来。大约250万年前，人类属的第一个成员进化为能人。我们的物种，智人大约在50万年前进化而来。

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十

化石与化石记录

化石是生活在遥远过去的有机体的遗迹。要将标本视为化石，它必须具有指定的最低年龄（通常指定为10000年以上）。

所有化石，如果从发现它们的岩石和沉积物的角度来看，都形成了所谓的化石记录。化石记录为理解地球上生命的演化提供了基础。化石记录提供了原始数据和证据，使我们能够描述过去的生物。科学家利用化石记录构建理论，描述现在和过去的生物是如何进化并相互关联的。但这些理论是人类的构造，它们是描述遥远过去发生的事情的叙述，必须符合化石证据。如果发现了不符合当前科学理解的化石，科学家必须重新思考他们对化石及其谱系的解释。正如科学作家亨利·吉所说：

石化现象在生命史上是罕见的。大多数动物死亡，没有留下任何痕迹；它们的遗体在死后不久就会被清除，或者很快就会腐烂。但有时，动物的遗骸会在特殊情况下保存下来，并产生化石。由于水生环境比陆地环境更有利于化石形成，因此大多数化石保存在淡水或海洋沉积物中。

化石需要地质背景来告诉我们关于进化的有价值的信息。如果把一块化石从它的地质背景中剔除，如果我们有一些史前生物的遗骸，但不知道它是从什么岩石中被移走的，那么我们就不能说那块化石有什么价值。

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十

经过改变的继承

生物进化被定义为经过修饰的后代。遗传修饰是指将性状从母体遗传给后代。这种性状的传递称为遗传，遗传的基本单位是基因。基因掌握着关于有机体每一个可能的方面的信息：生长、发育、行为、外观、生理、繁殖。基因是生物体的蓝图，这些蓝图每一代都由父母传给后代。

基因的传递并不总是准确的，蓝图的一部分可能被错误地复制，或者在进行有性繁殖的生物体中，一个亲本的基因与另一个亲本的基因结合在一起。与那些不太适合自己环境的个体相比，更适合自己环境的个体更有可能将自己的基因遗传给下一代。因此，由于自然选择、突变、基因漂移、迁移等各种力量的作用，生物种群中存在的基因不断变化。随着时间的推移，种群中的基因频率会发生变化，进化也会发生。

有三个基本概念通常有助于澄清带修改的下降是如何工作的。这些概念是：

• 基因突变
• 选择个人
• 种群进化

因此，有不同的水平在发生变化，基因水平，个体水平和群体水平。重要的是要理解基因和个体并没有进化，只有种群进化。但是基因突变，这些突变通常会对个体产生影响。具有不同基因的个体被选择，无论是赞成还是反对，结果，种群会随着时间的推移而变化，它们会进化。

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十

系统发育与系统发生

1837年，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）在他的一本笔记本上画了一个简单的树形图，旁边他写了几个试探性的字：我想。从那时起，达尔文的一棵树的形象就一直存在，作为一种从现有形态中想象新物种萌芽的方式。他后来写了一篇关于物种起源的文章：

如今，树木图已成为科学家描绘生物群之间关系的有力工具。结果，一门拥有自己专业词汇的完整科学围绕着它们发展起来。在这里，我们来看看围绕进化树的科学，也称为系统发育学。

系统发育学是一门构建和评估关于过去和现在生物体之间进化关系和遗传模式的假设的科学。系统发育学使科学家能够应用科学方法指导他们对进化的研究，并帮助他们解释所收集的证据。科学家们致力于研究几个生物群体的祖先，他们评估了这些群体之间相互关联的各种替代方式。这种评估需要从化石记录、DNA研究或形态学等多种来源获取证据。因此，系统发育学为科学家提供了一种根据进化关系对生物进行分类的方法。

系统发育是一组生物的进化史。系统发育是一种“家族史”，描述了一组生物体经历的进化变化的时间顺序。系统发育揭示并基于这些生物体之间的进化关系。

系统发育通常用一个叫做分支图的图表来描述。分支图是一种树形图，它揭示了生物体的谱系是如何相互联系的，它们在整个历史中是如何分支和再分支的，以及如何从祖先形式进化到更现代的形式。分支图描述了祖先和后代之间的关系，并说明了沿谱系发展的性状序列。

分支图表面上类似于家谱研究中使用的家谱，但它们在一个基本方面不同于家谱：分支图不像家谱那样代表个体，而是代表整个谱系、杂交种群或生物物种。

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十

进化过程

生物进化有四种基本机制。这些包括突变、迁移、遗传漂变和自然选择。这四种机制中的每一种都能够改变群体中基因的频率，因此，它们都能够通过修改驱动下降。

机制1：突变。突变是细胞基因组DNA序列的变化。突变可能对生物体产生各种影响——它们可能没有影响，也可能有有益的影响，也可能有有害的影响。但要记住的重要一点是突变是随机的，并且独立于生物体的需要而发生。突变的发生与突变对生物体的有用或有害程度无关。从进化的角度来看，并非所有的突变都重要。真正的突变是那些遗传给后代的突变。非遗传的突变称为体细胞突变。

机制2：移徙。迁移，也称为基因流，是一个物种的亚种群之间基因的移动。在自然界中，一个物种通常被划分为多个局部亚种群。每个亚种群中的个体通常随机交配，但由于地理距离或其他生态障碍，与其他亚种群中的个体交配的频率可能较低。

当来自不同亚群体的个体很容易从一个亚群体迁移到另一个亚群体时，基因在亚群体之间自由流动，并且基因保持相似。但是，当来自不同亚群体的个体在亚群体之间难以移动时，基因流动就会受到限制。这可能导致亚群体在基因上变得完全不同。

机制3：遗传漂变。遗传漂变是群体中基因频率的随机波动。基因漂移涉及的变化仅仅是由随机的偶然事件驱动的，而不是由自然选择、迁移或突变等任何其他机制驱动的。遗传漂变在小种群中最为重要，在小种群中，由于维持遗传多样性的个体较少，遗传多样性的丧失更为可能。

遗传漂变是有争议的，因为它在考虑自然选择和其他进化过程时产生了一个概念问题。由于遗传漂变是一个纯粹的随机过程，而自然选择是非随机的，因此科学家很难确定自然选择何时推动进化变化，以及这种变化何时仅仅是随机的。

机制4：自然选择。自然选择是遗传多样的个体在群体中的差异繁殖，其结果是个体的适应性更强，在下一代比适应性较弱的个体留下更多后代。

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十

自然选择

1858年，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）和阿尔弗雷德·罗素·华莱士（Alfred Russel Wallace）发表了一篇论文，详细阐述了自然选择理论，该理论提供了生物进化发生的机制。尽管这两位博物学家对自然选择有着相似的观点，但达尔文被认为是该理论的主要缔造者，因为他花了多年时间收集和汇编了大量证据来支持该理论。1859年，达尔文在《物种起源》一书中发表了他对自然选择理论的详细论述。

自然选择是一种方法，通过这种方法，种群中有益的变异倾向于保留，而不利的变异倾向于丢失。自然选择理论背后的一个关键概念是种群内部存在变异。由于这种差异，一些人更适合他们的环境，而其他人则不太适合。因为人口成员必须为有限的资源而竞争，那些更适合自己环境的人将在竞争中胜过那些不适合自己环境的人。达尔文在他的自传中写道，他是如何构思这一概念的：

自然选择是一个相对简单的理论，涉及五个基本假设。通过确定自然选择所依赖的基本原则，可以更好地理解自然选择理论。这些原则或假设包括：

• 为生存而斗争——一个群体中每一代出生的个体数量超过生存和繁衍的个体数量。
• 变异-群体中的个体是可变的。有些人有不同于其他人的特点。
• 差异生存和繁殖-具有特定特征的个体比其他具有不同特征的个体更能生存和繁殖。
• 遗传-一些影响个体生存和繁殖的特征是可遗传的。
• 时间-有足够的时间来允许改变。

自然选择的结果是随着时间的推移，群体内的基因频率发生变化，即具有更有利特征的个体在群体中会变得更普遍，而具有较差有利特征的个体则会变得不那么普遍。

08

十

性别选择

性选择是一种自然选择，作用于与吸引或获得配偶有关的特征。自然选择是生存斗争的结果，而性选择是繁殖斗争的结果。性选择的结果是动物进化出的特征，其目的不是增加它们的生存机会，而是增加它们成功繁殖的机会。

有两种性别选择：

• 两性间的选择发生在两性之间，并根据使个体对异性更具吸引力的特征进行选择。性间选择可以产生复杂的行为或身体特征，如雄孔雀的羽毛、鹤的交配舞蹈或雄性天堂鸟的装饰性羽毛。
• 性内选择发生在同性之间，其行为特征使个体在获得配偶方面比同性成员更具竞争力。性内选择可以产生一些特性，使个体能够在身体上战胜竞争对手，如麋鹿的鹿角或象海豹的体积和力量。

性选择可以产生一些特征，尽管增加了个体的繁殖机会，但实际上却降低了生存的机会。雄性红衣主教鲜艳的羽毛或公麋鹿笨重的鹿角可能使这两种动物更容易受到捕食者的攻击。此外，一个人为了长鹿角或为了体型过大的竞争对手而增加体重所投入的精力可能会影响动物的生存机会。

09

十

共同进化

共同进化是两个或两个以上的有机体群体共同进化，每个有机体对另一个有机体作出反应。在一种共同进化关系中，每一个体有机体群体所经历的变化在某种程度上受到该关系中其他有机体群体的影响。

开花植物与其传粉者之间的关系可以提供共同进化关系的经典例子。开花植物依靠传粉者在单个植物之间运输花粉，从而实现异花授粉。

10

十

什么是种类(a species)？

“物种”一词可以定义为自然界中存在的一组个体有机体，在正常条件下，这些有机体能够杂交产生可育后代。根据这一定义，物种是自然条件下存在的最大基因库。因此，如果一对生物体在自然界中能够产生后代，那么它们必须属于同一物种。不幸的是，在实践中，这一定义充满了歧义。首先，这一定义与能够无性繁殖的生物体（如许多类型的细菌）无关。如果一个物种的定义要求两个个体能够进行杂交，那么一个不进行杂交的生物体就超出了该定义。

定义“物种”一词时出现的另一个困难是，有些物种能够形成杂种。例如，许多大型猫科动物能够杂交。雌狮和雄虎杂交产生狮虎。雄性美洲虎和雌性狮子的杂交产生了一个爪子。黑豹物种之间可能存在许多其他杂交，但它们并不被视为单一物种的所有成员，因为此类杂交非常罕见或根本不存在于自然界中。

物种形成是通过一个叫做物种形成的过程。当一个物种的谱系分裂成两个或多个独立的物种时，物种形成就发生了。由于地理隔离或种群成员间基因流动减少等几个潜在原因，新物种可以以这种方式形成。

当在分类的背景下考虑时，术语“物种”指的是主要分类等级层次结构中最精细的等级（尽管应注意，在某些情况下，物种进一步划分为亚种）。